Отдел биофизической экологии

 

 

История и основные достижения  исследований биофизических полей пелагиали

В 2016 году исполняется 145 лет со дня образования Севастопольской биологической станции Российской академии наук (ныне – ФГБУН «Институт морских биологических исследований имени А.О. Ковалевского РАН» — ФГБУН ИМБИ) и 50 лет широкому развёртыванию работ по исследованию явления биолюминесценции в Черном море. Идея развития подобных исследований в ИнБЮМ принадлежала известному планктонологу, доктору биологических наук Владимиру Николаевичу Грезе, которого вместе с выдающимся физиологом В.С. Ивлевым, директор Севастопольской биологической станции АН СССР, профессор В.А. Водяницкий ещё в 1959 г. убедил переехать на работу в Севастополь. Здесь под руководством В.Н. Грезе был начат широкий комплекс исследований планктонных сообществ Черного и Средиземного морей. Отметим, что исследования морской биолюминесценции тогда активно развивались в США, а также в Институте физики им. Л.С. Киренского СО АН СССР  коллективом Иосифа Исаевича Гительзона.

 

Грезе

                     Рис. 1. Член-корреспондент Академии наук УССР, доктор биологических наук, профессор Владимир Николаевич Грезе

                      Fig. 1. The Corresponding member of Ukrainian Academy of Sciences, DSc in biology, Professor Vladimir Nikolaevitch Greze

Явившись инициатором биопродукционного направления в исследовании южных морей, В.Н. Грезе прозорливо оценил возможности биолюминесценции для визуализации вертикальной структуры планктонного сообщества [1]. С присущей ему в научных вопросах решительностью, заручившись поддержкой В.А. Водяницкого, он приглашает в Севастополь своего ученика – Эдуарда Павловича Битюкова, диссертацией которого по планктону Финского залива он в своё время руководил, и передаёт ему столь перспективное направление исследований. Именно с именем Э.П. Битюкова связан комплексный научный подход к изучению биолюминесценции в ИнБЮМ. Энтузиаст и романтик путешествий, обидчивый и ранимый человек, эрудит и педант во всём, что касалось процесса исследований – таким он останется навсегда в памяти тех, кому посчастливилось работать вместе с ним и продолжать его дело.

Специализированность задач и методов биофизических исследований явились причинами создания в 1967 г. Кабинета биолюминесценции, штат которого был сформирован целевым выделением фонда заработной платы Президиумом АН УССР. В последующие годы в тематику Кабинета кроме планктонологических и биолюминесцентных  работ вошли также гидроакустические исследования, связанные с оценкой влияния планктона на акустические характеристики пелагиали, определение регрессионных соотношений между интенсивностью рассеяния звука с одной стороны, а также численностью и видовым составом звукорассеивателей с другой. В 1974 году Кабинет биолюминесценции, штат которого уже составлял 15 человек, был реорганизован в неструктурную Лабораторию биолюминесценции и биоакустики (ЛББ) отдела планктона. В 1982 году ЛББ была реорганизована в структурную, а в 1994 г. получила название Лаборатория биофизической экологии (ЛБЭ). В таком виде она существовала уже в отделе Функционирования морских экосистем до 1995 г., когда в соответствие с Распоряжением Президиума НАНУ структурной единицей ИнБЮМ остались только отделы. Наконец, в 2001 г. Постановлением Учёного Совета ИнБЮМ НАНУ в Институте был создан Отдел биофизической экологии на базе отдела Экологической информатики и Лаборатории биофизической экологии. В настоящее время штат Отдела биофизической экологии составляет 28 человек, из которых 1 доктор наук, 9 кандидатов наук, 15 ведущих инженера и 2 инженера I категории и 1 инженер 2-й категории.

В 1971 г. под руководством Э.П. Бютюкова в ИнБЮМ были начаты первые эксперименты по оценке влияния физических и химических полей техногенного происхождения на параметры светоизлучения фито- и зоопланктонных биолюминесцентов [13, 23, 27, 38]. Именно в этот период, в частности, его учениками были начаты пионерские опыты по влиянию ионизирующей радиации на характеристики жизнедеятельности и биолюминесценции Noctila scintillans, продолжавшиеся вплоть до распада СССР и принесшие ряд важных результатов в развитие теории адаптации, функциональных основ биоразнообразия гидробионтов, соотношения устойчивости и чувствительности организмов [28, 29, 30, 39, 40, 44].

Основные достижения

Ещё более весомы достижения сотрудников отдела в развитии методологии полевых исследований феномена биолюминесценции. Опираясь на достижения более «продвинутой» к тому времени красноярской школы академика И.И. Гительзона, которого Э.П. Битюков до конца своих дней считал образцом творческого подхода к постановке экспериментов и анализу их результатов, ему удалось в немыслимо краткие сроки не только постичь всю специфику совершенно нового направления, но и активно заняться её реализацией. В первых исследованиях, при практически полном отсутствии информации о географическом распространении этого феномена и его характеристиках, нами реализовывался статистико-географический подход, обеспечивающий определение синоптического и мезомасштабного распределения характеристик поля биолюминисценции (ПБ) Мирового океана.  При таком подходе проводилось, как правило, разовое зондирование ПБ до глубин 500–600 м, после чего характеристики свечения регистрировали при вывешивании прибора на определенный горизонт или при его буксировке на этом горизонте [8, 14]. К сожалению, общеизвестны существенные недостатки, свойственные такой методике исследования ПБ [19, 31, 34]. Действительно, существующая на масштабах взаимодействия популяций планктона мелкомасштабная неоднородность оказывается одним из фундаментальных признаков структурно-функциональных черт пелагического сообщества, определяющих, в частности, потоки вещества и энергии в экосистемах и механизмы их трансформации. Поэтому все последующие экспедиционные исследования коллектив отдела активно исповедовал локально-динамическое направление в изучении биофизических полей пелагиали, при котором с помощью метода многократных (10–100) зондирований выясняется их мелкомасштабная неоднородность [10, 31, 34, 37]. Развитие локально-динамической концепции исследований поля биолюминесценции и разработка методологии изучения мелкомасштабной пространственной структурированности планктонных популяций – ещё одна важнейшая заслуга Эдуарда Павловича Битюкова.

%d1%80%d0%b8%d1%812-1

Рис. 2. Обсуждение новой концепции батифотометра (слева направо: старший инженер В.И. Василенко, младший научный сотрудник Ю.Н. Токарев и кандидат биологических наук Эдуард Павлович Битюков).

Fig. 2. Discussion of the bathyphotometer new conception (from left to right: senior-engineer V.I. Vasilenko, junior researcher Yu.N. Tokarev and PhD Eduard Pavlovich Bityukov).

Заложенные Э.П. Битюковым традиции развития приборостроения активно продолжаются и сегодня [45]. В первую очередь это связано с тем, что исследование биолюминесценции в ИнБЮМ НАН Украины в последнее десятилетие стало возможным только в прибрежных акваториях и с маломерных судов. Для работы в таких условиях нами совместно со специалистами фирм «Гидрооптик Лтд» и «Аквастандарт–Юг» разработан, изготовлен и испытан новый приборный комплекс «Сальпа–М» (рис. 3), предназначенный для исследования поля биолюминесценции в деятельном слое пелагиали (0–200 м) в режиме многократного вертикального зондирования или буксировки. Кроме характеристик ПБ, приборный комплекс «Сальпа–М» позволяет проводить непрерывные измерения температуры и солёности водной среды, а также мутности, интенсивности подводной фотосинтетически активной радиации (ФАР), растворённого кислорода (или РН среды) и гидростатического давления на горизонте нахождения прибора. В сочетании с новой техникой отбора планктонных проб (многоразовым планктономером) этот аппаратурный комплекс является одним из перспективных вариантов реализации концепции «суперхищник», активно разрабатываемой западными коллегами [31].

%d1%80%d0%b8%d1%812

  1. Измерительный канал температуры.
  2. Измерительный канал гидростатического давления.
  3. Измерительный канал мутности.
  4. Измерительный канал интенсивности биолюминесценции.
  5. Проточная бортовая камера возбуждения интенсивности биолюминесценции.
  6. Бортовое устройство управления
    «Сальпа – М»

Рис. 3. Габариты гидробиофизических комплексов «САЛЬПА» (А) и «Сальпа–М» (Б).

Fig. 3.  The sizes of the hydrobiophysical complexes “SALPA” (A) and  “SALPA-M” (Б).

Наконец, нельзя не упомянуть ещё о двух важных направлениях в изучении феномена биолюминесценции Мирового океана – изучении спектрального состава ПБ
и суточной ритмики его интенсивности. Систематические измерения спектрального состава ПБ с помощью разработанного для этих целей впервые в Европе В.И. Василенко и Ю.Н. Токаревым спектробатифотометра [18] проводились в ИнБЮМ НАН Украины с осени 1968 г.
в районе Севастополя, в акватории Южного берега Крыма и северо-западной части Черного моря – на протяжении нескольких лет. В Средиземном море и Атлантическом океане исследования выполнялись в рейсах НИС «Михаил Ломоносов» (1970–1972 гг.).

Неожиданным оказалось, что в оптический спектр ПБ этих регионов входит коротковолновая часть (менее 420 нм), которая при лабораторных экспериментах была обнаружена только у некоторых высокоорганизованных гидробионтов и колониальных радиолярий [12]. Вместе с тем, несмотря на свидетельства об излучении гидробионтов различных таксонов в длинноволновой части спектра вплоть до 690 нм при наших исследованиях через светофильтр с максимумом пропускания уже 606 нм сигнал ни разу зарегистрирован не был [12].

Впервые определённый нами максимум оптического спектра ПБ в Черном море приходится на 480 нм и остается неизменным на протяжении года. Распределение биолюминесценции в коротковолновой и длинноволновой частях спектра варьирует, однако, в разные сезоны, что объясняется известными для данного региона изменениями видового состава и численности планктонных биолюминесцентов [9].

Наши данные подтвердили предположение И.И. Гительзона с соавторами [19], что более 80% энергии ПБ сосредоточено в спектральной области между 450 и 550 нм, т.е. свечение имеет сине-зелёный цвет. Вместе с тем, зарегистрированная нами эффективная ширина спектральной кривой ПБ в области синего (450–480 нм) и голубого (480–510 нм) участков практически полностью перекрывает протяжённость спектральной кривой на уровне 0.5 максимума, тогда как на зелёном участке (510–550 нм) она занимает только незначительную часть. Иными словами, наши результаты существенно уточнили вывод И.И. Гительзона – поле биолюминесценции вне зависимости от региона Мирового океана концентрируется в синей и голубой областях оптического диапазона. Это делает биолюминесцентное излучение высокоэффективным для распространения в воде и использования морскими гидробионтами, поскольку его максимум практически идентичен максимуму пропускания света в воде, максимуму оптического спектра исходящего светового потока и максимуму цветового зрения большинства пелагических хищников.

Исследования суточной изменчивости характеристик ПБ в различных регионах Мирового океана позволили выявить ряд важных закономерностей функционирования планктонных сообществ. Известно, что диапазон суточной изменчивости интенсивности биолюминесценции
у гидробионтов простирается от практически полного его отсутствия у микробиальных биолюминесцентов и светящихся обитателей батипелагиали до синхронного с суточным ритмом естественного освещения процесса светоизлучения у ряда фотосинтезирующих водорослей. Учитывая это, были систематизированы и обобщены особенности суточной ритмики светоизлучения  организмов различных филогенических групп. Для этого в лабораторных экспериментах определяли энергетические и временные характеристики свечения одиночных экземпляров типичных фотосинтезирующих биолюминесцентов (динофлагелляты Ceratium fusus
и Pyrocystis pseudonoctiluca) и гетеротрофов (динофлагеллятa Noctiluca scintillans,
копеподы Pleuromamma gracilis и Pleuromamma xiphias) [20, 21, 23, 30, 35].

Выяснилось, в частности, что амплитуда импульса отличается у разных видов и изменяется в процессе онтогенеза, а его продолжительность варьирует от 0,1 до 3 с. Так, интенсивность светоизлучения копеподы Pleuromamma gracillis значимо отличается от амплитуды вспышек Pyrosoma atlantica, а биолюминесценция Noctiluca scintillans отличается от средней интенсивности светоизлучения Gonyaulax poluedra на порядок [40]. Не менее контрастны межвидовые различия
в интегральной энергии вспышек у копепод рода Pleuromamma. Так, у видов
P. gracillis и P. piceki энергия высвечивания превышает таковую у P. robusta и P. xiphias
более чем в 35 раз [22, 40].

Четко выраженной оказалась онтогенетическая изменчивость характеристик биолюминесценции у планктонтов. Так, средняя амплитуда высвечивания половозрелых форм
P. piseki превышала интенсивность светоизлучения VI науплиальной стадии почти в 5 раз [22].
У одноклеточных водорослей также показано изменение интенсивности (амплитуды) биолюминесцентных вспышек в зависимости от фазы их роста и увеличения размера
клеток [24, 30, 33].

Естественно предположить, что суточная ритмика интенсивности ПБ является функцией,
в первую очередь, суперпозиции циркадианных ритмов фототрофов и гетеротрофов, входящих
в состав ценоза планктона, изменения их численности в результате миграций и межвидовых трофических взаимоотношений. Важным абиотическим фактором, влияющим на модификацию суточной ритмики ПБ, оказывается и региональная изменчивость суточного хода астрономической освещенности и даже его спектра.

Детальные исследования суточных изменений интенсивности ПБ в морях Средиземноморского бассейна, экваториальной зоны Атлантического океана и его акватории
у материкового сектора Антарктиды показали, что в прибрежных регионах океана, где основной вклад в формирование поля биолюминесценции вносят динофлагелляты, суточная вариабельность энергетических характеристик биолюминесценции в экологически чистых регионах выражена наиболее значительно. Так, в целом для слоя 0–100 м коэффициент превышения ночного (ХN)
над дневным (ХD) уровня свечения (k = ХN · ХD -1) составлял для таких регионов от 30 до 100, причем в отдельных прослойках фотического слоя его значение в отдельные сезоны может превышать 2 порядка [32].

Выполненный комплекс разноплановых лабораторных и полевых исследований феномена биолюминесценции позволил Э.П. Битюкову сделать одну из первых попыток оценки информационного значения характеристик ПБ для исследования структурированности планктонных сообществ на различных масштабах пространства и времени [8, 11]. Продолженные его учениками работы и полученные ими результаты позволили выдвинуть пионерские гипотезы относительно экологического смысла биолюминесценции одноклеточных водорослей и провести важные обобщения касательно ее роли в экологии копепод [22, 23, 29, 33].

Важнейшими достижениями отмечены также наши биоакустические исследования [32]. Так, с помощью оригинальных акустических комплексов «Планктон», «Планктон-2» и «Планктон-3» впервые  оценены  акустические   параметры   верхнего    продуктивного слоя пелагиали различных регионов Атлантического океана и морей      Средиземноморского бассейна на различных масштабах пространства и времени с использованием единой методики и цифровой акустической техники. Анализ пространственной и временной изменчивости силы обратного объёмного рассеяния звука (СООРЗ) в различных районах Атлантического океана и морей Средиземноморского бассейна показал тесную связь уровня акустического рассеяния на частоте 80 кГц в верхнем продуктивном слое с биологической продуктивностью водной толщи.

Анализ суточной динамики СООРЗ выявил достаточно сложный характер её вариабельности с глубиной в широтном направлении и выраженную сопряжённость с биологическими характеристиками и гидродинамическим режимом водных масс, а также с атмосферными процессами на полигоне. При этом в тропической Атлантике наибольшей стабильностью вертикальная структура ЗРС в слое до 200 м  характеризуется с 10ч 00 мин до 15  ч 30 мин и с 23 ч 00 мин  до 03 ч 30 мин поясного времени.

Измерениями акустических характеристик ЗРС в тропической зоне Атлантического океана впервые зарегистрировано сочетание  при вертикальных миграциях населяющих их организмов равномерного перемещения с «рывками» («скачками»), скорость в которых может на порядок превышать скорость равномерного движения гидробионтов.

Экспериментальные материалы по влиянию гидродинамических процессов крупномасштабного и синоптического уровней на пространственную изменчивость СООРЗ деятельного слоя восточной части тропической Атлантики свидетельствуют о важной роли абиотических параметров водных масс в формировании хорологической структуры планктонного сообщества этого региона. Величина СООРЗ на частоте 80 кГц является достаточно надёжным индикатором (маркёром) пространственного распределения зоопланктонного сообщества.  Кроме того, пространственная сопряжённость районов максимальных градиентов СООРЗ с положением основных фронтов в исследованных регионах свидетельствует о принципиальной возможности использования акустических характеристик водных масс для экспрессного обнаружения фронтальных зон и исследования их вертикальной структуры в любом регионе Мирового океана.

Показано, что наибольший вклад в мелкомасштабную пространственную неоднородность

формируемого гидробионтами акустического поля Атлантического океана вносят колебания масштаба сотен  метров. Зарегистрирована идентичность некоторых размеров «пятен» мелкомасштабных неоднородностей акустических характеристик  в любом исследованном регионе, причём минимальные размеры мелкомасштабных неоднородностей звукового рассеяния зарегистрированы в слоях максимальной реверберации.

Выявлен определяющий  вклад физических механизмов в генерирование и поддержание пространственной структуры планктона и формируемого им акустического поля на  мелкомасштабном уровне в дневное время. В темное время суток возрастает влияние биологических  (репродукционных, миграционных, этологических) механизмов формирования мелкомасштабной гетерогенности планктона.

Зарегистрирована высокая корреляция глубин нахождения максимумов вертикальной структуры СООРЗ и частоты Брента-Вяйсалля (r = 0.96). При этом выявлено, что основным фактором, вызывающим рассеяние звука на используемых частотах, является биологическая компонента. Представлены материалы по статистическому  оцениванию  синоптической и мезомасштабной изменчивости СООРЗ верхнего продуктивного слоя Тропической Атлантики с помощью метода эмпирических ортогональных функций (ЭОФ), позволившие описать не только  специфические  черты вертикальной стратификации СООРЗ этого региона под влиянием гидродинамических механизмов различного масштаба но и их значительную модификацию под влиянием разномасштабных биологических процессов.

Предложена методика использования коэффициента соотношения пространственной и временной изменчивости СООРЗ (К= САВ) в качестве теста биологической продуктивности верхнего деятельного слоя различных регионов Атлантического океана. При этом показано, что временная изменчивость оказывает существенно большее влияние на распределение измеряемых акустических параметров, чем пространственная.

Биофизическая экология: задачи и перспективы.

Как уже отмечено выше, в 2001 г. в жизни нашего коллектива произошло эпохальное событие – путём объединения нашей лаборатории, находившейся к тому времени в составе отдела функционирования морских экосистем, с коллективом отдела экологической информатики был образован отдел биофизической экологии ИнБЮМ НАН Украины. Нашими коллегами стали прекрасные специалисты – кандидат физ.-мат. наук С.Г. Лелеков, кандидаты биологических наук В.В. Мельников, С.А. Царин и Н.П. Пахоруков, научный сотрудник В.Ф. Жук, инженеры А.М. Лях, О.Н. Данилова, Е.Ю. Георгиева, Ю.Б. Белогурова. Несколько позже в наш коллектив влились
к.б.н. А.П. Гордиенко, И.В. Сысоева и Ю.В. Брянцева, а также инженеры Д.Я. Слипецкий, Д.В. Чуб и М.И. Силаков. кандидат физ.-мат. наук В.Л. Владимиров, инженеры А.В. Сергеева, В.П. Горбунов и О.В. Шихат. Мощный научный потенциал в области морских биофизических полей, гидробиологии и информационных технологий позволил решить сразу несколько ключевых проблем. Во-первых, название нашего отдела стало полностью отвечать развернутому определению «биофизики как области науки, которая изучает физические механизмы, определяющие структуру, функцию и взаимодействие биологических систем разного уровня организации» (см. паспорт специальности «Биофизика» ВАК Украины). Понятно, что под взаимодействием гидробионтов понимается, прежде всего, обмен ими потоками информации этологического и иного плана. Во-вторых, это дало нам основания сформировать и развивать новую область знаний,  биофизическую экологию гидробионтовраздел гидробиологии, предметом которого является взаимодействие организмов, их популяций и сообществ путём утилизации, трансформации или модификации физических полей, в том числе  продуцируемых в процессе их жизнедеятельности.

Наконец, при новом сочетании специалистов получили мощный импульс исследования в области применения современных информационных технологий для создания экспертных систем таксономического определения гидробиологических объектов или, как их еще называют, «компьютерных определителей». Работы эти начали развиваться в 1988 г. в отделе экологической информатики под руководством доктора технических наук, профессора Евгения Артемовича Бутакова [15, 16, 17].           Идея разработки программной системы для определения таксономической принадлежности гидробиологических объектов возникла в рамках крупного научного направления в области создания искусственного интеллекта – распознавания образов. Первоначальная постановка задачи так и формулировалась: используя некоторый оптический прибор, например, телекамеру (возможно, совместно с микроскопом) получить компьютерное изображение распознаваемого объекта и выполнить его программную обработку. Выделив на распознаваемом изображении некоторые признаки, система должна идентифицировать объект. Это позволило создать компьютерные определители личинок рыб моря, брюхоногих и двустворчатых моллюсков Черного моря, усоногих раков Черного и Черного Средиземного морей, креветок Черного моря.
С появлением доступа к Internet начато распространение накопленных знаний через Всемирную сеть. В планах отдела – компьютерные определители микроводорослей, миктофовых рыб, некоторых отрядов ракообразных, биофизических полей Мирового океана [42].

Актуальность и своевременность появления биофизических методов исследования экологии гидробионтов и применения новых информационных технологий для их описания и идентификации объясняется тем, что преобладающий ныне в гидробиологии синэкологический подход нуждается в новых, интегративно-экспрессных подходах к изучению морской среды и населяющих её организмов, адекватных пространственным и временным масштабам происходящих событий. Очевидно также, что к традиционно используемым в качестве основных параметров функционирования морских экосистем трофическим характеристикам необходимо добавить параметры нетрофических взаимодействий гидробионтов (химических, оптических, акустических, механических и т.д.), способных существенно модифицировать
и трансформировать действие трофических факторов [19]. Учитывая  полученные нами материалы об общеокеаническом масштабе биофизических полей, интегральности и экспрессивности их характеристик для оценки параметров морских экосистем на любых пространственно-временных масштабах их изучения, разработанные биофизические подходы к изучению пелагических сообществ существенно повысили эффективность синэкологических исследований.

Разработанный в отделе биофизической экологии разномасштабный, мультисенсорный
и многоуровневый подходы к изучению динамики морских экосистем позволил выработать концептуальные основы экологического биофизического мониторинга пелагических сообществ, подразумевающего схему синхронной ассимиляции биофизической, гидробиологической
и гидрофизической информации. Высокое пространственное и временное разрешение проводимых измерений, их многофункциональность, точность, оперативность и объективность, а также  возможность автоматизации процесса сбора и обработки данных являются несомненным преимуществом предлагаемого метода [32, 36]. Развитие представлений о биофизических аспектах экологии гидробионтов важно не только для решения стоящих перед биофизической биологией теоретических и прикладных задач, но и целесообразно для обеспечения смежных научных направлений новыми методиками исследования.

Литература

  1. Артёмкин А.С., Балдина Э.П., Грезе В.Н., Филимонов В.С. Предварительные результаты исследований люминесценции планктона Девисова пролива и Карибского моря // Исследования в Атлантическом океане (17-й рейс НИС «Михаил Ломоносов»). – Киев, 1965. – С. 81–91.
  2. Битюков Э.П. Люминесценция Noctiluca miliaris и характеристи­ки ее раздражимости // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. – 1966. – 2, – № 5. – С. 452–456.
  3. Битюков Э.П. Использование биолюминесцентной реакции организ­мов для отбора физиологически однородного материала // Гидробиол. журн. – 1966. – 2, вып. 5. – С. 85–89.
  4. Битюков Э.П. Биологическое обоснование спектральной характерис­тики источников света, используемых при лове рыбы // Рыб­ное хоз-во. – 1967. – № 4. – С. 13–15.
  5. Битюков Э.П. Характеристика суточного ритма биолюминесценции Noctiluca miliaris (Flagellata, Peridinea) // Зоол. журн. – 1968. – 47, вып. I. – С. 36–41.
  6. Битюков Э.П. Распределение и экология Noctiluca miliaris в Черном море // Биология моря. – 1969. – Вып. 17. – С. 76–95.
  7. Битюков Э.П. Биолюминесценция Noctiluca miliaris в разных температурных условиях // Биология моря. – 1971. – Вып. 24. – С. 70–77.
  8. Битюков Э.П. Биолюминесценция в Черном и Средиземном морях и её информационные возможности при изучении структуры пелагического сообщества. – В кн.:  Матер. Всесоюз. Симпоз. по изученности Черного и Средиземного морей, использованию и охране их ресурсов. Ч.2. – Киев: Наук. думка, 1973. – С. 44–49.
  9. Битюков Э.П. Сезонная изменчивость и пространственная неоднородность  биолюминесценции в Средиземном море // Экология моря. – 1982. – Вып. 8. – С. 10–20.
  10.  Битюков Э.П. Горизонтальная неоднородность биолюминесцентного поля как показатель агрегированного распределения планктона. //Гидробиол. журн. – 1984. – 20, №5. – С. 24–31.
  11.  Битюков Э.П., Василенко В.И., Серикова И.М., Токарев Ю.Н. Результаты и перспективы биолюминесцентных исследований в Черном море // Экология моря. – 1996. – № 46. – С. 19–24.
  12. Битюков Э.П., Василенко В.И., Токарев Ю.Н. О спектральном составе биолюминесцентного поля в Черном и Средиземном морях и в Атлантическом океане // Биология моря. –1978. – Вып. 47. – С. 40–48.
  13. Битюков Э.П., Евстигнеев П.В., Токарев Ю.Н. Светящиеся  Dinoflagellata Черного моря и влияние на них антропогенных факторов. // Гидробиол.журн. –1993. – 29, № 4. – С. 27–34.
  14. Битюков Э.П., Рыбасов В.П., Шайда В.Г. Годовые изменения интенсивности   биолюминесцентного поля в неритической зоне Черного моря // Океанология. – 7,  № 6. – 1967. – С. 1089–1099.
  15. Бутаков Е.А., Лелеков С.Г. Использование информационных технологий для создания определителей гидробионтов // Гидробиол. журн. – 1993. – № 6. –С. 96–100.
  1. Бутаков Е.А., Лелеков С.Г., Сузак В.И., Салехова Л.П. Компьютерное определение личинок рыб Черного моря // Вопросы ихтиологии . – 1995. – 35, № 1. – С. 43–47.
  2. Бутаков Е.А., Лелеков С.Г. Методические аспекты компьютерного обучения навыкам идентификации и диагностики // Сб. тр. СевГТУ, серия «Педагогика». – 2001. – Вып. 34. – С. 64–67.
  3. Василенко В.И., Токарев Ю.Н. Спектробатифотометр для исследования биолюминесцентного поля в море // Матер. обл. конф. Молодых ученых Крыма.- Симферополь: Таврида, 1969. – С. 42–43.
  4. Гительзон И.И., Левин Л.А., Утюшев Р.Н., Черепанов О.А., Чугунов Ю.В. Биолюминесценция в океане. – С.-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992. – 283 с.
  5. Евстигнеев П.В. Влияние тяжелых металлов на светоизлучение Noctiluca miliaris // Экология моря. – 1988, вып. 29. – С. 65–72.
  6. Евстигнеев П.В., Битюков Э.П., Околодков Ж.Е. Видовой состав и специфичность биолюминесценции водорослей Dynophyceae // Ботан. журн. – – 78. – C. 1–15.
  7. Евстигнеев П.В., Битюков Э.П. Биолюминесценция морских копепод. – Киев: Наук. думка, 1990. – 144 с.
  8. Евстигнеев П. В., Серикова И. М. Изучение воздействия нефти на биолюминесценцию планктонных организмов // Экспериментальная водная токсикология. – – № 12. – С. 122–136.
  9. Евстигнеев П.В., Токарев Ю.Н. Исследование биофизических харак­теристик светоизлучения и раздражимости перидиней в зависимости от их размеров // Мол. ученые и основные направления развития современной биологии: Тр. 16 научн. конфер. мол. ученых биолог. фак. МГУ (Москва, 23–26 ап­реля 1985 г.). – М., 1985. – Ч. 2. – С. 103–107. — Деп. в ВИНИТИ 18.07.85, № 5200.
  10. Лелеков С.Г. К вопросу выбора последовательности признаков в диагностических экспертных системах // Кибернетика и системный анализ. – 1994. –№4. – С. 167–173.
  11. Лелеков С.Г., Маккавеева Е.Б. Компьютерное определение ракообразных отряда Isopoda Черного моря // Зоол. журн. –1996. – 75, №1. – С. 35–44.
  12. Токарев Ю.Н. Действие гамма-облучения на биолюминесценцию Noctiluca miliaris // Радиобиология. – –16, вып. 1. – С. 131–134.
  13. Токарев Ю.Н. К вопросу о механизме воздействия ионизирующих излучений на характеристики светоизлучения морских планктонных биолюминесцентов // Матер. Всесоюз. симпоз. «Биолюминесценция в медицине и сельском хоз-ве». – Ташкент, 1987. – С. 104–
  14. Токарев Ю.Н. Изучение радиорезистентности ноктилюки в онтогенезе при различных температурных условиях // Радиобиология. – – 30, вып. 1. – С. 135–137.
  15. Tокарев Ю.Н. Биолюминесценция как экспрессивный показатель жизнедеятельности Noctiluca miliaris Suriray // Автор. дисс. канд. биол. наук.- Севастополь: ИнБЮМ АН УССР, 1990. – 26 c.
  16. Токарев Ю.Н. Биофизическая экология планктона – первые результаты и перспективы развития
    // Экология моря. – – Вып. 57. – С. 51–59.
  17. Токарев Ю.Н. Основы биофизической экологии гидробионтов. – Севастополь: ЭКОСИ–Гидрофизика, 2006. – 342 с.
  18. Токарев Ю.Н., Битюков Э.П. Экология и характеристики свечения ноктилюки над шельфом Черного моря // Биология шельфа: Тез. докл. Всесоюз. конф. по биологии шельфа. – Владивос­ток, 1975. – С. 171–172.
  19. Токарев Ю.Н., Битюков Э.П., Василенко В.И., Соколов Б.Г., Слипецкий Д.Я. Биофизические методы гидробиологических исследований. Часть I. Методика изучения биолюминесцентного потенциала пелагиали / В сб.: Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. Сб. научн. тр. Вып. 2(7) (Глобальная океаническая наблюдательная система Черного моря: контактные измерения. Вклад Украины в Black Sea GOOS) // НАН Украины, МГИ, ОФ ИнБЮМ. Отв. редакторы: Коротаев Г. К., Кубряков А. И. – Севастополь, 2002. – С. 111–121.
  20. Токарев Ю.Н., Битюков Э.П., Василенко В.И., Евстигнеев П.В., Бородин Д.Н., Нарусевич Т.Ф., Соколов Б.Г., Машукова О.В., Серикова И.М., Побежко Т.Н., Слипецкий Д.Я. Видовое разнообразие планктонных биолюминесцентов в Черном море и характеристики формируемого ими поля биолюминесценции в неритической зоне Крыма // В кн.: Cовременное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор). В.Н. Еремеев, А.В. Гаевская (ред.). Севастополь, ЭКОСИ МГИ НАН Украины, 2003. – С. 121–
  21. Токарев Ю.М., Бітюков Е.П., Василенко В.І., Соколов Б.Г. Спосіб дослідження дрібномасштабної структури та фізіологічного стану морських планктонних угруповань // Патент № 97091702 України, МК И5 АО1 К 61/00. Віданий 13.01.99 р.
  22. Токарев Ю.Н., Лелеков С.Г., Лях А.М. Перспективы использования компьютерных технологий в области таксономии // Экология моря. – 2002. – Вып. 61. –С. 95–98.
  23. Токарев Ю.Н., Соколов Б.Г., Рыжов Н.Н. Изменение характеристик биолюминесценции черноморской ночесветки под воздействием гамма-облучения // Экология моря. – – Вып. 9. – С. 89–94.
  24. Токарев Ю.Н., Шульман Г.Е. Функциональные основы биоразнообразия черноморских гидробионтов // Сб.: Карадаг. 90 лет Карадагской научной станции имени Т.И. Вяземского и 25 лет Карадагскому природному заповеднику / Матер. юбил. сессии научно-техн. совета 2004 г. – Симферополь: Сонат, 2006. – С. 52–63.
  25. Шульман Г.Е., Токарев Ю.Н. Функциональное разнообразие как важный фактор существования биотических компонентов экосистем // Мор. экол. журн. – 2006. – Т. 5, № – С. 35–56.
  26. HarveyN. Bioluminescence. – N.-Y.: Acad Press., 1952. – 649 p.
  27. Lelekov S., Lyakh A.. Taxex: Taxonomical Expert System – history of development and technology of identification / V.Berghe (Eds). Proc. of Ocean Biodiversity Informatics: an int. conf. on marine biodiversity data management. Hamburg, Germany, 29 Nov. – 1 Dec, 2004. Paris, UNESCO/IOC, VLIZ, BSH, 2007. – P. 111–120.
  28. Tokarev Yu.N. Plankton as a factor modifying the physical characteristics in the marine environment
    / Mar. Ecol. – 1996. – 17. – P. 187–196.
  29. Tokarev Yu.N., Shulman G.E. Biodiversity in the Black Sea: effects of climate and anthropogenic factors
    // – 2007. – 580. – Р. 23–33.
  30. Vasilenko V.I., Bitykov E.P., Sokolov B. G., Tokarev Yu.N. Hydrobiophysical device “Salpa” of the Institute of Biology of the Southern Seas used for bioluminescent investigation of the upper layers of the ocean.- W.Hastings, L.J.Kricka & P.E. Stanley (eds). Bioluminescence and Chemiluminescence. Molecular reporting with photons // Proc. 9th Intern. Symp. (Woods Hole, October 1996). – Chichester: J.Willey & Sons, 1997. – P. 549–552.

 

Кривенко О.В.  –  с.н.с., к.б.н., olkrivenko@gmail.com;

Чурилова Т.Я. –  вед.н.с., к.б.н., tanya.churilova@gmail.com;

Хурчак А.П. – н.с., к.ф.-м. н., khurchak@gmail.com;

Ефимова Т.В. –  м.н.с., tatyana-iefimova@yandex.ru;

Моисеева Н.А. –  вед. инж., nataliya-moiseeva@yandex.ru;

Коваль Е.А. – инж. 1 кат., ekaterinakoval@hotmail.com;

 

ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ И ПРИКЛАДНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

  1. Закономерности пространственной и временной изменчивости биооптических показателей вод Азово-черноморского бассейна;
  2. Параметризация поглощения света отдельными оптически активными компонентами морской среды (взвешенное вещество, растворенное органическое вещество, пигменты фитопланктона);
  3. Фото-физиология морских планктонных водорослей: закономерности поглощения света, переноса энергии по электрон-транспортной цепи, флюоресценция, фотоакклимация и изменчивость фотосинтетических характеристик фитопланктона в море, фотоадаптации, хроматическая адаптация;
  4. Оценка состояния фотосинтетического аппарата водорослей по показателям флюоресценции;
  5. Региональные модели оценки продукционных показателей вод по спутниковым данным, спектральные модели формирования поля подводной облученности и расчета первичной продукции в Чёрном море;
  6. Методология оценки состояния морских экосистем с использованием спутниковой информации.

 

Важнейшие результаты

  1. Впервые для Черного моря с использованием современных методов выполнены полномасштабные измерения спектров коэффициентов поглощения света пигментами фитопланктона, неживым взвешенным веществом, окрашенным растворенным органическим веществом. Создана биооптическая база данных для вод Чёрного моря, на основе которой выполняется параметризация поглощения света всеми оптически активными компонентами в море в разные сезоны года.
  2. Исследована пространственная и временная изменчивость свето-поглощающих характеристик черноморского фитопланктона. Выявлена их внутригодовая динамика, установлены закономерности изменения свето-поглощающих свойств фитопланктона в водной толще в условиях температурной стратификации вод, которые определяются изменением количественных и качественных характеристик светового поля в нижней части зоны фотосинтеза и связанными с этим адаптационными изменениями в составе и концентрации пигментов в клетках микроводорослей.
  3. Разработаны алгоритмы расчета количества проникающей в море фотосинтетически активной радиации и первичной продукции, учитывающие влияние условий в среде на изменение биооптических показателей вод и квантовой эффективности фотосинтеза

Гранты

  1. РФФИ грант (р_юг_а № 14-45-01594) Развитие методологии оперативного контроля состояния экосистемы Черного моря с использованием спутниковых данных: оценка динамики развития кокколитофорид и скоростей потоков неорганических соединений азота.
  2. РФФИ грант (р_юг_а № 14-45-01595) Биооптические исследования вод Севастопольской бухты и прилегающей акватории Черного моря как научно-методологическая основа для экспресс-оценки состояния экосистемы по спутниковым данным
  3. РФФИ грант (р_юг_а № 14-45-01516), Сравнение и анализ точности величины фотосинтетически активной радиации по данным прямых измерений, спутниковых и модельных расчетов в г. Севастополь
  4. Международный проект EU FP7 Options for Delivering Ecosystem-Based Marine Management (ODEMM), 2010-2013, (ответственный исполнитель);
  5. Международный проект EU IP FP7 DEVelopment Of innovative Tools for understanding marine biodiversity and assessing good Environmental Status (DEVOTES). Grant agreement number: 308392 Project agreement P582, period 2012-2016 (ответственный исполнитель), проект прекращен в 2014 г. из-за санкций;

 

ПЕРСПЕКТИВНЫЕ ПЛАНЫ

  • Исследование региональных особенностей биооптических характеристик вод окраинных морей России и прилегающих районов Мирового Океана как основы дешифрования данных дистанционного зондирования для оценки мультимасштабной пространственно-временной изменчивости первично продукционных показателей пелагических экосистем;
  • Создание методологии оценки и прогнозирования качества водной среды и продуктивности водных экосистем с использованием данных дистанционного зондирования (спутников, самолетов, БПЛА) на основе региональных биооптических моделей.
  • Развитие нового подхода для экспрессной оценки первичной продукции фитопланктона по ограниченному набору измерений (хлорофилл а, прозрачность вод, температура воды). Подход основан на выявлении пространственно-временной изменчивости квантовой эффективности фотосинтеза и зависимости эффективности поглощения света фитопланктоном от концентрации хлорофилла а в шкале оптических глубин в конкретной акватории. По результатам будет разработан доступный для широкого пользователя «Рабочий Документ», содержащий описание методики экспрессной оценки первичной продукции фитопланктона по определениям хлорофилла а, прозрачности и температура воды, которые могут проводиться in situ, так и дистанционно.

 

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ:

 

  1. Кривенко О.В., Стельмах Л.В. Обеспеченность фитопланктонного сообщества неорганическими соединениями азота в Черном море в весенний период // Океанология. – 2003. — Т. 43, № 6. – С. 862 – 870.
  2. Кривенко О.В. Основные закономерности формирования «новой» и регенерационной продукции в Черном море // Морской гидрофизический журнал — 2006. — № 6. — С. 29 – 43.
  3. Кривенко О.В. Содержание и потребление неорганических соединений азота в Черном море // Морской экологический журнал. – 2008. – Т. 7, № 4. – С. 13 – 26
  4. Кривенко О.В. Вертикальное распределение флуоресценции хлорофилла в Черном море в теплый период // Морской экологический журнал. – 2010. – Т. 9, № 2. – С. 5 – 21
  5. Кривенко О.В., Суслин В.В., Чурилова Т.Я. Оценка потоков неорганических соединений азота через фитопланктонное сообщество в Черном море по данным спутниковых наблюдений о содержании хлорофилла // Сборник научных трудов Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. – 2014. – Вып. 28. — С. 287 – 302
  6. Чурилова Т.Я., В.В. Суслин, О.В. Кривенко, Т.В. Ефимова, Н.А. Моисеева. Спектральный подход к оценке скорости фотосинтеза фитопланктона в Черном море по спутниковой информации: методологические аспекты развития региональной модели // Журнал СФУ. Биология, 2016, том 9, №4.
  7. Suslin V., Churilova T. The Black Sea regional algorithm of separation of light absorption by phytoplankton and colored detrital matter using ocean color scanner’s bands from 480-570 nm International // Journal of Remote Sensing and Remote Sensing Letters, 2016, Volume 37, Issue 18, 2016 (IF 2014 — 1,652)
  8. Piroddia С., Teixeira H., Lynam C., Smith C., Alvarez M., Mazik K., Andonegi E., Churilova T., Tedesco L., Chifflet M., Chust G., Galparsoro I., Carla Garcia A. C., Kämäri M., Kryvenko O., Lassalle G., uzanna Nevill S., Niquil N., Papadopoulou N., Rossberg A. G., Suslin V., Uyarra M. C. Using ecological models to assess ecosystem status in support of the European Marine Strategy Framework Directive // Ecological Indicators 58 (2015) 175–191
  9. Knights A.M., G.J. Piet, R.H. Jongbloed, J.E. Tamis, L.White,E.Akoglu, L.Boicenco, Churilova, O.Kryvenko, V. Fleming-Lehtinen,J-M. Leppanen, B.S. Galil8, F.Goodsir, M. Goren, P.Margonski, S.Moncheva, T.Oguz, K. N. Papadopoulou, O. Setala, C.J. Smith, K. Stefanova, F. Timofte, L.A. Robinson An exposure-effect approach for evaluating ecosystem-wide risks from human activities // ICES Journal of Marine Science (2015), 72(3), 1105–1115
  10. Чурилова Т.Я., Джулай А.А., Суслин В.В., Кривенко О.В., Ефимова Т.В., Муханов В.С., Рылькова О.А., Манжос Л.А. Биооптические показатели вод глубоководной части Черного моря: параметризация поглощения света фитопланктоном в осенний и летний периоды // Сборник научных трудов Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. – 2014. – Вып. 28. — С. 320 – 333
  11. Breen P., Robinson L.A., Rogers S., Knights A.M., Piet G., Churilova T., Margonski P., Papadopoulou N., Akoglu E., Eriksson A., Finenko Z., Fleming-Lehtinen V., Galil B., Goodsir F.1, Goren M., Kremena S., Krivenko O., Leppanen J.M., Markantonatou V., Moncheva S., Oguz T., Paltriguera L., Timofte F., and F. Thomsen  Assessing risk to achieving environmental objectives: A European assessment to support regional prioritisation of management options to achieve Good Environmental Status // Marine Policy 36 (2012) 1033–1043
  12. Churilova T., Suslin V. Parameterization of light absorption by all in-water optically active components in the Black Sea: Impact for underwater irradiance and primary production modeling // Coastal to Global Operational Oceanography: Achievements and Challenges: Proceedings of the fifth international conference on EuroGOOS (20 — 22 May 2008, Exeter, UK). –Sweden; Germany, 2010. — P. 199 – 205. – (EuroGOOS Publication; no. 28).
  13. Чурилова Т.Я. Сезонная и межгодовая вариабельность глубины зоны фотосинтеза в Черном море по модельным расчетам // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа: Сб. научн. тр. Севастополь, 2009. — Вып.19. — С. 265 — 278.
  14. Dmitriev E. V., G. Khomenko, M. Chami, A.A. Sokolov, Y. Churilova, and G.K. Korotaev. Parameterization of light absorption by components of seawater in optically complex coastal waters of the Crimea Peninsula (Black Sea) Applied optics. – 2009. — Vol. 48, No. 7. — P.1249 — 1261
  15. Churilova T., Suslin V., Sosik H.M. A spectral model of underwater irradiance in the Black Sea. // Physical Oceanography, 2009. -19 (6): 366-378.
  16. Ефимова Т.В. Влияние спектрального состава света на фотобиологические характеристики Isochrysis galbana Parke, 1949 // Морской экологический журнал. – 2013. – Том XII, № 4. – С. 37 – 44.
  17. Ефимова Т. В., Акимов А. И. Влияние спектрального состава света на рост и содержание пигментов в цианобактерии Synechococcus elongatus Nägeli // Морской экологический журнал. – 2010. – Том IX, № 1. – С. 33 – 38.
  18. Ефимова Т. В. Влияние спектрального состава света на содержание пигментов в клетках микроводорослей // Морской экологический журнал. – 2011. – Том X, № 2. – С. 22 – 28.
  19. Ефимова Т.В., Акимов А.И. Влияние спектрального состава света на рост и фотосинтез диатомовой водоросли Nitzschia sp. //Экология моря. –2009. – Вып. 77. – С.11 –16.
  20. Ефимова Т.В., Кожемяка А.Б. Фотобиологические характеристики диатомовых Phaeodactylum tricornutum и Pseudo-nitzschia delicatissima, адаптированных к различным спектральным световым условиям // Экология моря. – 2008. – Вып. 75. – С. 31–37.

%d0%bf%d0%bb%d0%b0%d0%ba%d0%b0%d1%82-%d0%be%d1%82%d0%b4%d0%b5%d0%bb%d0%b0-2-%d1%81%d1%82%d0%be%d1%80%d0%be%d0%bd%d0%b0 %d0%bf%d0%bb%d0%b0%d0%ba%d0%b0%d1%82-%d0%be%d1%82%d0%b4%d0%b5%d0%bb%d0%b0-1-%d1%81%d1%82%d0%be%d1%80%d0%be%d0%bd%d0%b0